В современных системах классификации царство животных (Animalia) делят на два подцарства: паразои (Parazoa) и настоящие многоклеточные (Eumetazoa, или Metazoa). К паразоям относится лишь один тип - губки. У них нет настоящих тканей и органов, большая часть их клеток тотипотентны, т.е. способны изменять свои форму и функции; кроме того, многие их клетки подвижны.

В прежних системах простейших (Protozoa) - группу, объединяющую очень разнообразные одноклеточные организмы, - рассматривали как еще одно подцарство животных. Однако среди простейших известны сходные с растениями (способные к фотосинтезу), промежуточные (с признаками как растений, так и животных) и подобные животным, т.е. получающие органическую пищу из внешних источников, формы. Вследствие этого в современной системе пяти царств живого простейших уже не относят к царству животных, а считают подцарством царства протистов (Protista).

Тип губки (Porifera, от лат. porus - пора, ferre - нести). К этому типу относятся примитивные многоклеточные животные, ведущие сидячий образ жизни, прикрепившись к твердым субстратам в воде. Известно примерно 5000 видов, большинство их - морские.

Тело радиально симметричное и в принципе состоит из окруженной двуслойной стенкой центральной (парагастральной) полости. Вода входит через поры в стенке в эту полость, а оттуда выходит наружу через широкое устье - на ее верхнем конце; однако у некоторых губок устье редуцировано или отсутствует, что ведет к усилению тока воды сквозь поры. Ее движение обусловлено биением жгутиков, которыми снабжены клетки, выстилающие каналы в стенках. Пища, кислород, половые продукты и отходы метаболизма переносятся этой практически наружной водой.

Скелет губок состоит из миллионов микроскопических кристаллических спикул (игл) или органических волокон; его строение служит главным критерием при разделении типа на классы. Губки не относятся к настоящим многоклеточным животным, т.к. их клетки связаны между собой слабо и по большей части функционируют независимо друг от друга. Размножение как бесполое - наружным почкованием или путем образования особых внутренних почек (геммул), так и половое, с участием яйцеклеток и сперматозоидов. Некоторые виды раздельнополые, т.е. существуют мужские и женские особи, другие гермафродиты, т.е. у одной особи развиваются и мужские, и женские половые клетки. У губок очень высока способность к регенерации (восстановлению утраченных частей тела).

Класс известковые губки (Calcarea, от лат. calx - известь). Морские животные, обычно не длиннее 15 см. Одно-, трех- или четырехлучевые спикулы состоят из углекислого кальция. Система каналов в теле варьирует от простой до сложной.

Класс обыкновенные губки (Demospongiae, от греч. demos - народ, spongos - губка). Скелеты весьма разнообразные, у некоторых видов скелета нет вовсе. Спикулы одно- или четырехлучевые, кремнеземные. Скелет состоит из роговых волокон со спикулами или без них. К этому классу относятся пресноводные и морские организмы (из последних хорошо известны туалетные губки).

Класс стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, от греч. hex - шесть, aktinos - луч). Как показывает название класса, спикулы кремнеземные шестилучевые. Они часто сливаются, образуя скелет, состоящий как бы из стеклянных нитей (пример - вид корзинка Венеры). Морские организмы, длиной до 90 см; обитают на глубинах до 900 м.

Тип мезозои (Mesozoa, от греч. meso - средний, zoon - животное). Животные длиной не более 1 см, устроенные проще всех других многоклеточных: некоторые виды состоят всего из одного слоя клеток, окружающих репродуктивные клетки. Все они эндопаразиты беспозвоночных; одна из их групп часто обнаруживается в почках осьминогов и кальмаров. Жизненный цикл сложный, с чередованием полового и бесполого поколений. Это единственные животные, у которых встречается агаметный способ размножения (агаметы - клетки, похожие на споры, из которых непосредственно развиваются взрослые особи). Предполагается, что мезозои произошли от плоских червей, упростившихся в результате паразитического образа жизни.

Тип пластинчатые (Placozoa, от греч. plako - пластина, zoon - животное). Самые простые животные, клетки которых образуют ткани. Единственный вид этого типа - Trichoplax adhaerens - был обнаружен в 1883 в Австрии, в аквариуме с морской водой. По форме и движениям он напоминает амебу, однако состоит из нескольких тысяч клеток, образующих два слоя - верхний и нижний, между которыми находится полость, заполненная жидкостью со свободно плавающими в ней сократительными клетками. Как показывают генетические исследования, пластинчатые ближе всего к книдариям.

Тип книдарии, или стрекающие (Cnidaria, от греч. knide - обжигать). Другое распространенное название этого типа животных - кишечнополостные (Coelenterata). Радиально симметричные, по большей части морские животные, вооруженные щупальцами и уникальными стрекательными клетками (нематоцитами), с помощью которых они удерживают и убивают добычу.

Стенка тела состоит из двух слоев, окружающих гастроваскулярную полость: наружного (эпидермиса) эктодермального происхождения и внутреннего (гастродермиса) энтодермального происхождения. Эти слои разделены студенистой соединительной тканью - мезоглеей. Гастроваскулярная полость служит для переваривания пищи и циркуляции по телу воды.

У книдарий впервые появились настоящие нервные клетки и нервная система диффузного типа (в виде сети). Характерен полиморфизм, т.е. наличие в пределах одного вида, резко различающихся по внешнему облику форм. Одна типичная форма - сидячий полип, прикрепленный к субстрату и похожий на цилиндр, на свободном конце которого расположен окруженный щупальцами рот; другая форма - свободноплавающая медуза, напоминающая перевернутую чашу или зонтик со свисающими по краям щупальцами. Полипы образуют медуз путем почкования. Те, в свою очередь, размножаются половым путем: оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку, дающую начало полипу. Таким образом, в жизненном цикле многих книдарий происходит чередование полового и бесполого поколений. Виды, у которых нет медузоидной формы, размножаются половым путем или почкованием. Они могут быть раздельнополыми или гермафродитными.

К просто устроенным книдариям относится гидра, достигающая 2,5-3 см в длину и ведущая одиночный образ жизни. Многие образуют обширные колонии. Описано примерно 10 000 видов, объединяемых в три класса.

Класс гидроидные (Hydrozoa, от греч. hydro - вода, zoon - животное). Гастроваскулярная полость не разделена радиальными перегородками. Мезоглея не содержит клеток. В жизненном цикле могут быть представлены и полип, и медуза, или только одна из этих форм. У медуз снизу по краю зонтика идет направленная внутрь складка - велум. Широко распространенная пресноводная форма - гидра (Hydra). В открытом море часто встречаются ярко окрашенные колонии с "поплавком" - т.н. португальские кораблики, щупальца которых достигают в длину 12 м.

Класс сцифоидные (Scyphozoa, от греч. skyphos - чаша, zoon - животное). К сцифоидным относятся т.н. сцифомедузы, обитающие исключительно в морской воде. Это раздельнополые животные без выраженной стадии полипа в жизненном цикле. Велума нет, а в мезоглее находятся клетки. Часто встречаются ушастые медузы (Aurelia), достигающ

передвижение, разновидность движений животных и человека, связанная с их активным перемещением в пространстве. К Л. относятся плавание, полёт, различные виды наземного передвижения (в том числе ходьба и бег человека). Л. играет огромную роль в жизни животных: передвигаясь, они ищут пищу, спасаются от врагов и т. и. Существует много способов Л. - от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных локомоторных актов (см. Движения). Типы Л. менялись и усложнялись в процессе эволюции животных, во многом определяя и особенности их строения. Появление новых типов Л. связано с совершенствованием двигательного аппарата, органов чувств и особенно центральной нервной системы. Наиболее сложна и многообразна Л. у позвоночных - яркий пример взаимосвязи формы и функции в эволюции (рис.): плавание, полёт, планирование, лазание, прыгание, брахиация (или качание на руках), хождение и бег на 4 или 2 ногах. Различные аллюры, или походки (шаг, рысь, иноходь, четырёхногий или двуногий рикошет, галоп), в отличие от способов Л., определяются не строением двигательного аппарата, а различиями в координации работы конечностей. Исключительно важную роль сыграло изменение Л. в процессе превращения обезьяны в человека. Лазание по деревьям способствовало формированию хватательных органов - рук, переход к прямохождению освободил их для использования в качестве органов труда.

Лит.: Бернштейн Н. А., Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966; Суханов В. Б., Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод, М., 1966; Гамбарян П. П., Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения, Л., 1972; Гранит P., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; HoweII А. В., Speed in animals, Chi., 1944; Gray J., Animal locomotion, L., 1968.

В. Б. Суханов.

Исходный способ локомоции - плавание путём изгибания тела в горизонтальной плоскости. С выходом на сушу главным органом локомоции становятся конечности. В основе локомоции наземных позвоночных лежит хождение, а при скоростной локомоции - бег на 4 или, реже, 2 ногах. Различают 2 главных типа наземной локомоции: симметричную - конечности работают поочерёдно (за передней лапой всегда следует диагональная от неё задняя, редко наоборот) или попарно (в каждой паре одна передняя и одна задняя конечность) и асимметричную - за поочерёдной или синхронной работой передних лап в движение включаются задние. Первые наземные позвоночные передвигались с помощью симметричной локомоции - шага, когда все лапы работают поочерёдно с равными интервалами. Потребность в более быстрой локомоции при несовершенстве самого аппарата движения привела к изменению ритма: интервал в работе диагональных конечностей уменьшился, а односторонних увеличился - появились рысеобразный шаг, а затем и рысь с её в унисон работающими диагональными конечностями. Лишь при коренном усовершенствовании двигательного аппарата (это совпало с появлением млекопитающих) развились иноходь, при которой в унисон работают конечности одной стороны, и асимметричная локомоция, более эффективная и скоростная, чем симметричная. Так возник четвероногий рикошет; от него произошёл галоп - наиболее прогрессивная локомоция, характерная для млекопитающих.

передвижения животных, вызванные изменением условий существования в местах обитания или связанные с циклом их развития. Первые могут быть регулярными (сезонными, суточными) или нерегулярными (при засухах, пожарах, наводнениях и др.). Вторые обеспечивают расселение вида и могут приходиться на личиночную стадию (у сидячих животных - асцидий, кораллов, губок и др.) или на время полового созревания (у большинства животных). Регулярные миграции (М.) совершаются по более или менее определённым путям. Нерегулярные М. и расселение не направлены, часто хаотичны. М. могут совершаться горизонтально (на суше и в воде) и вертикально (в горах, почве, толще воды, растительном покрове), активно и пассивно. М. изучают с помощью мечения животных (См. Мечение животных), кольцевания птиц (См. Кольцевание птиц) и др. способами; это необходимо для успешного рыбного или охотничьего промысла, а также для борьбы с вредителями (например, перелётной саранчой, грызунами).

У млекопитающих наиболее дальние М. свойственны китам, тюленям, моржам. Многие виды китов ежегодно перемещаются в Тихом и Атлантическом океанах из полярных областей в субтропические и тропические и обратно. Гренландские тюлени проводят лето у кромки плавучих льдов Северного Ледовитого океана, а поздней осенью откочёвывают в Белое море. Морские котики летом щенятся и линяют у Командорских островов и о. Тюленьего, а на зиму самки мигрируют к берегам Японских островов. Дикие северные олени в Восточной Сибири на зиму откочёвывают из тундры в лесотундру и северную часть тайги. Некоторые виды летучих мышей совершают сезонные М. (перелёты) протяжённостью до 1500 км и более. Вертикальные сезонные и суточные М. свойственны горным козлам и баранам и определяются толщиной снежного покрова и связанными с этим трудностями передвижения и добывания пищи, расположением пастбищ, мест отдыха и ночёвки. При высокой численности белок, песцов, леммингов и др. наблюдаются их массовые М. типа выселений, когда тысячи особей двигаются широким фронтом в одном направлении, преодолевая на пути значительные водные преграды. В результате одной из таких М. в 20-х гг. 20 в. белки заселили Камчатку.

Лучше всего изучены сезонные М. у птиц (см. Перелёты птиц). У земноводных сезонные М. выражены слабо. Многие виды бесхвостых и хвостатых земноводных в период размножения концентрируются в водоёмах, перемещаясь по суше на расстояние до 5 км. Среди пресмыкающихся наиболее выражены М. у морских черепах. Например, зелёные черепахи, обитающие у берегов Бразилии, ежегодно мигрируют для откладки яиц к уединённому о. Вознесения, преодолевая расстояние около 2 тыс. км. Пассивные перемещения, связанные с направлением океанических течений, известны у морских змей. Ежегодные М. к местам зимовок на расстояние в несколько км наблюдаются у многих видов змей. Активные М. рыб (нерестовые, кормовые и зимовальные) - одна из характерных особенностей их жизненного цикла. Нерестовые М. хорошо выражены у проходных рыб, которые кормятся в море, но для размножения входят в реки. Это т. н. анадромные М., свойственные главным образом рыбам Сев. полушария: сельдевым, лососёвым, осетровым и др. Немногие рыбы (некоторые виды бычков, речной угорь, тропические виды сомовых и др.) кормятся в пресных водах, а для размножения уходят в море, совершая т. н. катадромные М. Многие морские рыбы подходят на нерест к берегам (камбалы, пинагор), другие уходят на глубины (палтус, морской окунь и др.). Небольшие нерестовые М. совершают и пресноводные рыбы. Кормовые М. - перемещения рыб на обильные кормом пастбища. Проходные рыбы для откорма уходят в открытое море (сёмга, дальневост. лососи) или в приустьевые солоноватые воды (сиги, корюшка, некоторые карповые и осетровые). Морские пелагические рыбы умеренных широт (сельдь, сардина, скумбрия) мигрируют в сев. широты в районы массового развития планктона. Придонные рыбы (треска, пикша, палтус и др.) летом от мест нереста у Лофотенских островов и Кольского полуострова перемещаются в богатые донными организмами восточной части Баренцева моря. Зимовальные М. совершают многие морские и проходные рыбы, главным образом умеренных и высоких широт. Так, зимой камбала и др. донные рыбы мигрируют в глубинные более тёплые воды, хамса после нагула в мелководном Азовском море отходит в более глубокое Чёрное море; лещ, сом и некоторые осетровые рыбы южных рек СССР на зиму скапливаются в "зимовальных ямах" устьев рек.

Примером пассивных М. может служить перенос морскими или речными течениями пелагических икринок и личинок рыб, а иногда и взрослых особей. Так, личинки речного угря переносятся Гольфстримом от места нереста в Саргассовом море к берегам Европы и Северной Америки; в основном пассивно скатывается по рекам молодь проходных рыб.

М. насекомых обычно совпадают с их расселением. Таковы, например, перелёты азиатской и пустынной саранчи с мест выплода на сотни, а иногда и тысячи км. Известны и небольшие сезонные перемещения насекомых из одного биотопа в другой, с возвращением в том же или др. поколении в прежние стации; например, вредная черепашка и божьи коровки летом и осенью мигрируют в горы, полезащитные лесные полосы и др. места, весной возвращаясь туда, где проходит их цикл развития. Сезонные М. некоторых видов тлей связаны со сменой кормовых растений. Суточные перемещения насекомых ограничиваются пределами одного биотопа - в почве, растительном покрове, воде, воздухе; паразитов - в теле или на теле хозяина. Таковы, например, суточные перемещения саранчёвых, перемещения личинок жуков в почве в зависимости от влажности, личинок кожных оводов в теле животного.

М. водных беспозвоночных. Огромному большинству планктонных животных свойственны сезонные и суточные вертикальные М. иногда на сотни м. После захода солнца они обычно поднимаются в поверхностные слои, где интенсивно питаются водорослями и фитопланктоном, а утром опускаются в глубинные слои воды. Многим водным беспозвоночным свойственны и горизонтальные М. При расселении камчатские крабы передвигаются на расстояние до 185 км, а кальмары (за 4 мес.) - до 8000 км.

Необходимое условие М. - способность животных к навигации, т. е. к определению направления движения. Механизмы навигации разнообразны. При расселении некоторые животные используют постоянно направленные ветры, например пассаты или муссоны (перелёты стай саранчёвых), или течения (личинки угрей), что позволяет им успешно достигать благоприятных для размножения мест. Песцы и др. млекопитающие руководствуются при кочёвках запахами, приносимыми ветрами. При активной навигации рыбы, пресмыкающиеся (морские черепахи), птицы и млекопитающие могут использовать определённые ориентиры, меняя их на разных отрезках пути: положение Солнца, Луны и звёзд (астронавигация), оптические ориентиры на земной поверхности (очертания берегов, горные хребты, долины рек и др. визуально воспринимаемые особенности земной поверхности). Восприятие "родного ландшафта", особенности которого запоминаются, запечатлеваются (см. Запечатление) обычно на первых фазах самостоятельной жизни животного, позволяет молодым птицам, впервые совершающим перелёт, самостоятельно добираться до мест зимовок и возвращаться на родину. То же знакомство с особенностями "родного ландшафта" обеспечивает "инстинкт дома" - способность возвращаться к гнезду даже из заведомо незнакомого места. Ориентирами могут служить и многие др. особенности среды (включая геохимические, акустические) и магнитные поля. Астронавигация считается вероятной для птиц, морских млекопитающих и черепах, а возможно, и некоторых рыб. Для последних известную роль может играть ориентация мигрирующих стай в магнитном поле Земли. Химизм морских течений служит ориентиром для мигрирующих китов, а запах воды рек используется проходными лососёвыми рыбами при М. на нерестилища. При отборе ориентиров, определяющих направление движений, используются все рецепторные системы, показания которых сопоставляются и интегрируются центральной нервной системой. Несомненно важное, но ещё не вполне ясное значение имеют наследственно закрепленные особенности поведения, реализующие закодированную в генотипе "программу" М.

При М. большое значение имеет стадный (стайный) образ жизни животных, что облегчает защиту против хищников, а также позволяет животным корректировать поведение друг друга и использовать наиболее опытных особей в качестве вожаков, что увеличивает надёжность бионавигации (См. Бионавигация).

Лит.: Промптов А. Н., Сезонные миграции птиц, М. - Л., 1941; Шмидт П. Ю., Миграции рыб, 2 изд., М. - Л., 1947; Штейнбахер И., Перелеты птиц и их изучение, пер. с нем., М., 1956; Лэк Д., Численность животных и ее регуляция в природе, пер. с англ., М., 1957; Миграции животных. Сб. ст., в. 1-3, М., 1959-62; Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н., Териология, М., 1963; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Протасов В. Р., Биоэлектрические поля в жизни рыб, М., 1972; Электрические и акустические поля рыб, сб., под ред. В. Р. Протасова, М., 1973; Marler P. and Hamilton W., Mechanisms of animal behavior, L. - N. Y., 1968.

Н. П. Наумов.